整天說「神經大條」,神經大條到底是怎樣?


整天說「神經大條」,神經大條到底是怎樣?

2021-02-10 果殼

《登徒子好色賦》裡講過這樣一個故事,說楚國男青年宋玉被人說好色,他老闆楚王讓他解釋,宋玉就舉了個例子來證明自己品行高尚:「天下之佳人莫若楚國,楚國之麗者莫若臣里,臣里之美者莫若臣東家之子……然此女登牆窺臣三年,至今未許也。」換成今天的話,就是說宋玉鄰居家身材樣貌傾國傾城的單身美女偷窺了他三年,他都毫無反應。要是宋玉活在如今,在旁人看來,他若不是喜歡同性,就是太「神經大條」了。

不知道從什麼時候開始,「神經大條」被專門用來形容那些不細膩、反應慢半拍的人——仿佛「大條」一些的神經,裡面的神經信號就會走得慢一點,讓人反應遲鈍點似的。事實果真如此嗎?

如果把「神經大條」當成一個科學問題來研究的話,我們首先就要對「大條」下一個準確的定義。從字面上來看,這應該指的是神經長得又粗又長,最好是扒出來就能直接抽人臉的那種。

不同的人確實在神經的尺寸上會有些微小的出入,理論上,我們可以對大量人羣做個調查,看看一個人的反應靈敏程度是否和他的「平均神經大條程度」有相關關係。但是考慮到人體可有一千多億個神經元,由此構成的神經不計其數,要準確測量一個人的「平均神經大條程度」恐怕是比上蜀道還難。

不過科學嘛,就是要先從複雜的現實中抽象出最簡單的模型,所以我們不妨先找出人體最大條的神經,看看它是不是真的比別的神經要遲鈍一些。

人體裡,神經大條哪家強?

要說最大條的神經,羊蠍子愛好者們的第一反應恐怕就是脊髓了。君不見當年哪吒還抽了龍太子敖丙的龍筋(雖然不太清楚這條筋是什麼部位,不過影視劇里似乎都傾向於解釋爲脊髓)做成腰帶,足見其「大條」非常。事實上無論是長度還是直徑,脊髓在脊椎動物的神經系統中都是當之無愧的王者,我們不妨先來看看——

等會兒,拿脊髓來說事,想想似乎不太對啊。畢竟脊髓也算是神經中樞「體制內」的結構,手頭上還把持著處理一些簡單反射的小權力,其構成並不單純——它可以粗分爲富含神經元胞體和膠質細胞的脊髓灰質,和主要由神經纖維構成脊髓白質。這樣的結構,較之幾乎完全是神經纖維束的外周神經,確實複雜了太多。要比「大條」,似乎有點勝之不武。爲了講究嚴格控制變量,我們只能忍痛將它排除在討論範圍之外了。

上圖爲脊髓在人體的大小和位置;下圖爲不同位置的脊椎橫切面(銀染),可以看到脊髓的結構包含外周的白質和中心蝴蝶形的灰質。圖片編譯自:上:lookfordiagnosis.com;下:faculty.washington.edu

那麼人身上最粗最長的、真正意義上的神經到底在哪裡呢?神經學家們對此早有答案——坐骨神經。感謝網際網路上鋪天蓋地的廣告,現在人們對這根神經的認識,大概也就局限在它會痛了(坐骨神經表示很冤枉啊,人家功能很多的好不好,痛只是偶然發生的異常情況好不好)。

坐骨神經之所以會如此粗大,其實也是因爲脊髓不夠給力:一般來說,人體大部分地方的神經都會「就近」連接到最近的那一節脊髓;可是脊髓這貨走到腰骶部,也就是腰部稍微偏下一點的位置就走到頭了。於是乎,占了人類一大半高度的下肢中大大小小的幾乎所有神經,就只得像是一條條涓涓細流逐漸匯聚,最後合體直達腰骶部的最後一節脊髓。

圖中黃色者即是坐骨神經,人體最大的神經束。圖片來源:維基百科

這集中了無數神經纖維,總攬了下半身幾乎所有感覺運動信號上傳下達的龐然大物,便是坐骨神經。坐骨神經堪稱是神經系統中的封疆大吏。由於事務繁雜,而且距離大腦又十分遙遠,一不小心就會出點異常狀況,結果就背上了個坐骨神經痛的惡名,真可謂是好事不出門壞事傳千里……

面部大神經:大條到能屈能伸

不過,既然都要找最大條的神經了,眼光就不必限制在渺小的人類身上,誰說動物就不能神經大條了?或許有人會覺得,體型越大的動物,其坐骨神經勢必也越是粗大,那麼世界上最大的脊椎動物類羣——鬚鯨,一定就擁有最大條的坐骨神經了。

可事實很諷刺,由於鯨類下肢高度退化,其坐骨神經也跟著縮成了很小的一截。不過,鬚鯨雖然沒有強大的坐骨神經,卻有著一種更爲奇葩的面部大神經。這種神經主幹部分超過10厘米,直徑可超過2厘米,似乎算不上是最粗大的神經,可它卻有著一種其他神經所不具備的神技。

由於鬚鯨大多通過濾食海洋中的小動物爲生,爲了能一口吃到更多的食物,鬚鯨演化出了一種絕技——它們可以將自己的嘴巴張得無比巨大,以至於其下頜可以和上頜完全垂直,所謂的「鯨吞」說的大概就是這種模樣。想像一下,當一頭藍鯨張開它那足以吞下一輛小貨車的血盆大口之時,其腮幫子上的肌膚一定也會跟著受到強烈地拉伸,於是附著在面部的神經也就跟著被拉長了一倍有餘。最近發表在《當代生物學》(Current Biology)上的一項研究表明,鬚鯨擁有一種神奇的「橡皮筋神經」——它們的面部大神經不但又粗又長,而且還能屈能伸!

上圖爲鬚鯨張開巨口捕食時面部大神經(黃色)的拉伸情況,下圖爲解剖分離出來的一段面部大神經被人爲拉伸的情況。圖片來源:參考資料

道理我都懂,但這些神經爲什麼這麼大?

坐骨神經也好,面部大神經也罷,這些神經爲什麼這麼大?

很簡單,因爲這些神經都不是簡單的一根神經,而是一大捆神經纖維的集合。事實上,在神經系統比較發達的脊椎動物中,一般解剖意義上的「神經」基本上都是神經纖維束,其中包含的神經纖維越多,神經就越是粗大。一些相對比較小的神經,比如喉返神經,一般包含三四千根神經纖維(不同的人,不同年齡下差別很大);粗一些的,例如頭面部最大的神經三叉神經,則由三股共15000根左右神經纖維匯集而成。而我們的冠軍坐骨神經呢,很遺憾我沒有查到人類的數據,不過有一篇文獻表明大鼠的坐骨神經囊括了將近三萬根神經纖維,人類由於體型更大且直立行走,數量恐怕會比這個數字大得多。

理論上說,哪怕把這一大捆神經拆散了,只要神經纖維沒有斷裂,都不會影響這些神經的功能。所以,一根神經纖維的信號傳導速度能有多快,一捆神經纖維就也該有多快。而且因爲這些大神經當中包含了更多的神經纖維,論「數據」傳輸效率的話沒準還更勝一籌。換句話說,神經「大條」不但不應該遲鈍,反而應該更加機敏才對!

坐骨神經橫切(H/E染色),圖中每一個泡泡狀的結構都是一根神經纖維的橫截面。每根神經纖維都有自己獨立的髓鞘(絕緣層)和軸突(傳導神經信號的「芯」),彼此之間互相獨立。圖片來源:jpkc.lzmc.edu.cn

要比,能不能比單條?

你可能又會不滿意了:喂喂,拿神經束說事也不對勁啊。要比,當然是比單根神經的「大條」程度啦,拿著幾大捆神經纖維比哪捆數量更多算幾個意思?

好吧,如果就論單根神經纖維的話,人體中也確實存在幾種尺寸相差很大的神經纖維。不過單根神經纖維的長度基本上完全只取決於這根神經纖維是從哪連接到哪——在理想情況下,神經纖維可以生長成任何長度,這使得某些神經細胞成了人體內最長的細胞。

因此要討論單根神經纖維的「大條」程度,我們恐怕只能比較它們的粗細。好消息是,早期的神經學家們剛好就將神經纖維從粗到細粗分成了三類:A類神經纖維,B類神經纖維和C類神經纖維。而A類神經纖維還可以繼續按照從粗到細的順序精分爲α纖維,β纖維,γ纖維和δ纖維(這分類系統敢不敢再樸實一點……)。由此看來,人體內最大條的神經莫過於α纖維了。

那麼,最大條的α纖維遲鈍嗎?答案正好相反,神經纖維的信號傳輸速率,恰恰就和神經纖維的直徑成正比。最纖細的C類神經纖維傳輸速率一般只有1米每秒左右,估計還比不上你散步的速度;而中庸一些的A類δ纖維通常可以達到十多米每秒,差不多相當於全速騎自行車;而最最粗壯的A類α纖維則可以達到超過100米的秒速,基本上就和高鐵一個檔次了。

幾種神經纖維的直徑與傳輸速率對比,直徑越大的神經纖維傳輸越快。較粗的神經纖維不但有更粗的軸突(青色部分),也會包裹更厚的髓鞘(黃色部分),而最細的C類纖維則完全裸露,不包裹髓鞘。原圖來源:1pain.com;改編:鬼谷藏龍

爲啥神經要演化得有慢有快呢?因爲它們需要發揮不同的功能。即便是外周最簡單的傳導神經,也會對信息有最初步的加工。以最爲遲緩的C類纖維爲例,它不但緩慢,而且其中的神經信號還會迴蕩不絕,所以一個刺激就能產生綿延良久的神經信號,這在很多地方就能派上用場:比如說如果你身上有了一個傷口,在自然環境下很容易引起感染,就得儘量避免傷口和其它物體接觸。於是,連接到傷口處皮膚的C類纖維就會連綿不斷地傳導疼痛的信號,形成所謂的「慢性痛」,持續不斷地警告你不要去觸碰這個地方。反過來,如果你的手碰到了某個傷害源,比如說一塊滾燙的烙鐵,那麼爲了避免進一步的傷害,你就得在最短的時間內感受到痛並且將手移開,這種時候就需要A類α纖維出馬了。

值得一提的是,所有脊椎動物的神經纖維在基本結構上都是相類似的,即便是最大的藍鯨,其A類α纖維的直徑也和人類差不多。所以,就算將眼光放到其它脊椎動物物種,A類α纖維依然是當之無愧的「最大條神經」。

那……無脊椎動物呢?

等等,爲什麼只討論脊椎動物?占全世界物種總數95%的無脊椎動物就這麼沒有存在感嗎?

由於無脊椎動物相較而言體型偏小,神經系統也遠不如脊椎動物發達,所以剛才討論神經束的時候就自動無視它們了。現在既然是在討論單根神經纖維,那麼無脊椎動物還是得出場的。1909年,一位名叫威廉士(L. W. Williams)的動物學家在解剖槍烏賊的時候,意外發現在槍烏賊外套膜下生長著一種無比粗壯的神經纖維,這種神經纖維甚至大到用肉眼便能輕鬆看清楚,他因而將這種新發現的神經纖維命名爲巨大軸突(giant axon)。

這個巨大軸突有多巨大呢?剛才提到的A類α纖維直徑一般在15微米左右,大約相當於你頭髮絲的四分之一,這已經堪稱神經中的巨無霸了,但巨大軸突的直徑居然高達500到1000微米,一條神經差不多有你耳機線的一半那麼粗。考慮到大多數槍烏賊體長也就幾十厘米,擁有如此碩大無朋的神經纖維簡直就是一個奇蹟。以槍烏賊爲代表的頭足類軟體動物差不多可以算是無脊椎動物中最敏捷、最聰明的類羣,這和巨大軸突的高速傳輸速率不無干係。

槍烏賊個體(右圖)和槍烏賊的巨大軸突示意圖(左圖)。原圖來源:mun.ca/biology/

論傳輸速率,脊椎動物榮獲「神經最大條」獎的A類α纖維已然堪比高鐵,那比α纖維還要粗三五十倍的巨大軸突會有多誇張?經過電生理檢測,科學家發現巨大軸突的信號傳導速率高達——呃,約25米每秒,也就相當於一輛在高速公路上行駛的大巴車而已,大致介於脊椎動物的A類β纖維和A類δ纖維之間。

咦?這次「大條」的巨大軸突怎麼就真的「神經大條」了呢?其實,這還是一個跟誰比的問題,問題的關鍵在於脊椎動物的神經系統太先進,太高效了,跟無脊椎動物的神經系統已經有了相當大的代差。如果說無脊椎動物的神經是銅質電報線路的話,那麼脊椎動物的神經差不多就相當於是光纖了。槍烏賊的巨大軸突,就好比是上個世紀上半葉鋪設的超大口徑海底電纜,較之同時代的電報線路自然是強大了許多,但要是跟現代光纜相比,其傳輸效率還是差了一大截。

神經科學的發展,還都有神經大條的功勞呢

好了,現在我們知道,同樣級別的神經纖維,越是「大條」就意味著越高的信號傳輸速率,這些超大直徑的神經纖維可說是實現快速反應的硬體基礎。不僅如此,這些「大條」的神經對於我們還有更加重大的意義——在早期的神經科學研究中,礙於當時的技術條件,人們很難對單根神經纖維進行分析,而這些超級「大條」的神經則爲早期的神經科學家們打開了一扇窗口。

1939年,兩位英國科學家艾倫·勞埃德·霍奇金(Alan Lloyd Hodgkin)和安德魯·赫胥黎(Andrew Huxley)將一根100微米的玻璃針管插入到槍烏賊的巨大軸突之中,從而在人類史上第一次記錄到了神經電信號。由於他們的研究被第二次世界大戰意外打斷,所以直到1952年他們才得以將自己的研究成果整理發表,從此一舉奠定電生理學的基礎,他們建立的霍奇金-赫胥黎模型至今依然是神經電生理學的經典理論,而他們由此提出的「離子通道」假說也被後人證實,一舉開創了分子神經科學的嶄新領域。

英國科學家艾倫·勞埃德·霍奇金(左)和安德魯·赫胥黎(右),神經電生理學的奠基人,兩人與神經突觸的發現者約翰·卡魯·埃克爾斯爵士(Sir John Carew Eccles)共同獲得了1963年的諾貝爾生理學或醫學獎。圖片來源:維基百科

後來,隨著技術的進步,當初霍奇金與赫胥黎用的玻璃針管被越做越小,終於小到了可以檢測哪怕是最微小的神經纖維的地步,這種被稱爲「膜片鉗」(patch clump)的技術已然成爲了現代神經電生理學研究必不可少的工具,這也算是當初那些「大條」神經,穿越漫漫數十年後留給今天的一份饋贈吧。

所以以後,如果再有人說你「神經大條」,或許你可以理直氣壯地告訴他們,神經大條才更機敏,而今天神經科學的一切,也就是靠著最「大條」的神經來奠定的。

(編輯:Calo)

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